Słuch i cichy lot

Twarz, która słucha

W B5: Kim są sowy? szlarę porównałam do anteny satelitarnej. Teraz wersja dokładniejsza.

Szlara to nie płaska maska, tylko odbłyśnik: wklęsła powierzchnia z piór, która zbiera dźwięk z przodu i kieruje go do uszu. Pod piórami jest skóra ułożona w fałdy, a w niej otwory uszne, duże i ukryte obok oczu.

Taki odbłyśnik najlepiej działa dla dźwięków wysokich. Według klasycznej pracy Payne'a (1971) ucho płomykówki Tyto alba (ang. Western Barn Owl) staje się wyraźnie kierunkowe powyżej ok. 5–8 kHz, a obszary największej czułości lewego i prawego ucha patrzą w różne strony. To drugie jest kluczem do całej lekcji.

Uszy na różnych wysokościach

U wielu sów lewe i prawe ucho nie leżą symetrycznie: jedno jest wyżej, drugie niżej, albo jedno skierowane trochę w górę, drugie w dół. Szwedzki zoolog R. Å. Norberg pokazał w latach 70., że ta asymetria pojawiła się w ewolucji sów kilka razy, niezależnie, w różnych liniach (później pisał o pięciu). Za każdym razem zbudowana jest trochę inaczej:

• u płomykówki i uszatki Asio otus (ang. Long-eared Owl) asymetrię tworzą głównie tkanki miękkie: otwory uszne i fałdy skóry szlary są przesunięte w pionie;
• u włochatki Aegolius funereus (ang. Boreal Owl) asymetryczna jest sama kość czaszki, co widać nawet na wypreparowanej czaszce.

Po co komuś krzywe uszy? Człowiek ma uszy na tej samej wysokości i dobrze słyszy, czy dźwięk dochodzi z lewa, czy z prawa. Gorzej idzie mu z pytaniem „wyżej czy niżej”. Sowa, która słucha myszy w trawie, potrzebuje obu odpowiedzi naraz, bo musi trafić w punkt na ziemi. Asymetria daje jej tę drugą współrzędną.

Doświadczenia w ciemności

Amerykański biolog Roger Payne wpuszczał płomykówki do pomieszczenia w całkowitej ciemności. Po podłodze biegała mysz albo szeleścił ukryty głośnik. Sowy atakowały i trafiały. Celność oceniał po odciskach szponów w plastelinie: błąd był mniejszy niż 1°, i w poziomie, i w pionie. Gdy głośnik nadawał tylko niskie dźwięki, sowy myliły się bardziej, bo do namierzania używają głównie częstotliwości powyżej ok. 5 kHz. Szelest myszy w suchych liściach jest właśnie taki.

Masakazu Konishi i jego zespół poszli dalej: zamiast pytać, czy sowa trafia, pytali, jak jej mózg to liczy. W ich pracach dokładność namierzania wychodziła w okolicach 1–2° w poziomie i w pionie.

Jak mózg liczy kierunek

Wyobraź sobie, że mysz piszczy trochę na prawo od sowy. Do mózgu docierają dwie informacje.

Różnice czasu są absurdalnie małe: ułamki milisekundy. Jak neuron je mierzy? W 1948 r. Lloyd Jeffress zaproponował schemat na papierze, a u płomykówki znaleziono jego żywą wersję. Carr i Konishi (1988, 1990) pokazali, że włókna nerwowe z obu uszu biegną w pniu mózgu przez jądro blaszkowate z przeciwnych stron, jak dwa pociągi jadące sobie naprzeciw po jednym torze. Wzdłuż drogi stoją neurony, które „strzelają” najmocniej, gdy sygnały z obu uszu przyjdą do nich jednocześnie. Jeśli dźwięk dotarł najpierw do prawego ucha, jego sygnał wyjechał wcześniej i zdąży dalej, więc spotkanie wypada bliżej lewego końca. Która stacja się odezwała, taki jest kierunek. Włókna działają jak linie opóźniające, a neurony jak detektory koincydencji.

Wyżej w mózgu obie odpowiedzi łączą się w jedną. Knudsen i Konishi (1978) opisali w śródmózgowiu płomykówki mapę przestrzeni słuchowej: każdy neuron reaguje tylko na dźwięk z małego wycinka przestrzeni wokół sowy, a sąsiednie neurony mają sąsiednie wycinki. To mapa jak na ekranie, tyle że zbudowana z dźwięku. Praca dostała nagrodę czasopisma Science dla najlepszego artykułu roku 1978.

Okulary z pryzmatami

Skąd młoda sowa wie, jaka różnica czasu oznacza „10° w prawo”? Okazuje się, że uczy się tego wzrokiem. Eric i Phyllis Knudsen (1989) wychowywali młode płomykówki w okularach z pryzmatami, które przesuwały cały obraz w bok o 11°, 23° albo 34°. Sowy zaczęły namierzać dźwięk tak, jak go „widziały”: przesunięty o ten sam kąt. Wzrok kalibruje słuch, nawet gdy sam się myli. Tak duże przestawienie mapy było możliwe tylko wtedy, gdy doświadczenie z pryzmatami zaczęło się wcześnie, przed ok. 21. dniem życia. To jeden z najlepiej poznanych przykładów okresu krytycznego w rozwoju mózgu.

Spróbuj: zamknij oczy i poproś kogoś, żeby pstrykał palcami w różnych miejscach wokół twojej głowy, a ty wskazuj ręką, skąd dochodzi dźwięk. Lewo i prawo pójdzie łatwo. Teraz niech pstryka dokładnie przed tobą, raz wyżej, raz niżej, raz na wysokości brody. Zobaczysz, że pion idzie dużo gorzej. Na koniec zatkaj jedno ucho palcem i powtórz: poczujesz, ile robi porównywanie dwóch uszu. Sowa nie ma tego problemu z pionem, bo jej uszy nie są ustawione jednakowo.

Jak cicho słyszy sowa

W książkach popularnych można przeczytać, że płomykówka słyszy dźwięki o natężeniu −20 dB. Tej liczby nie udało się potwierdzić w badaniach. Najlepiej udokumentowany pomiar (Dyson, Klump i Gauger 1998) daje próg płomykówki europejskiej ok. −14 dB SPL przy 6,3 kHz, a najlepszy słuch w zakresie 4–6,3 kHz. Dla porównania próg słuchu młodego człowieka w jego najlepszym zakresie leży w okolicach 0 dB SPL. Minus oznacza tu „ciszej niż najcichszy dźwięk, który usłyszy człowiek”. Górna granica słyszalności płomykówki wyszła średnio ok. 13 kHz, czyli niżej niż u młodego człowieka: sowa nie słyszy wszystkiego, tylko bardzo dobrze słyszy to, co ważne.

Jest jeszcze jedna zaleta ptasiego ucha. Krumm i współpracownicy (2017) przebadali płomykówki w wieku od ok. 2 do ponad 13 lat i nie znaleźli różnicy w słuchu; osobno badana 23-letnia sowa słyszała jak młode. Uważa się, że to dzięki temu, że ptaki potrafią odtwarzać komórki rzęsate ucha wewnętrznego, a ssaki zwykle nie. Próba była mała, ale wynik jest wymowny: płomykówki nie głuchną ze starości.

Łowca spod śniegu

Puszczyk mszarny — Strix nebulosa (ang. Great Grey Owl)

Najbardziej widowiskowy pokaz sowiego słuchu daje puszczyk mszarny. Ma największą szlarę ze wszystkich sów, z wyraźnymi, koncentrycznymi kręgami piór, i małe, żółte oczy. Zimą poluje na norniki, które biegają w korytarzach pod śniegiem, niewidoczne z góry. Sowa nasłuchuje, zawisa nad miejscem, skąd dochodzi dźwięk, a potem spada w dół i przebija pokrywę.

Clark, Duncan i Dougherty (2022) zakopali w śniegu głośnik na różnych głębokościach i zmierzyli, co przechodzi na powierzchnię. Śnieg tłumi wysokie dźwięki dużo mocniej niż niskie, więc spod śniegu docierają głównie te niskie, a do nich pasuje wielka szlara puszczyka mszarnego. Śnieg dodatkowo załamuje dźwięk, tak że z boku źródło wydaje się przesunięte (badacze nazywają to akustycznym mirażem); zawis tuż nad ofiarą pozwala ustawić się tam, gdzie ten błąd jest najmniejszy. Zmierzone dziury po uderzeniach miały średnio ok. pół metra głębokości. Często czyta się, że sowa słyszy nornika ze stu metrów; tego nie udało się potwierdzić.

W Polsce puszczyk mszarny to nasz najmłodszy gatunek lęgowy wśród sów. Pierwszy lęg stwierdzono w 2010 r. w Lasach Sobiborskich na Polesiu Lubelskim; w 2020 r. naliczono tam 16 terytoriów i 10 par lęgowych. Gnieździ się w starych gniazdach ptaków szponiastych i na sztucznych platformach. Jest pod ścisłą ochroną i na Czerwonej liście ma status zagrożonego (EN). Jego głos jest niski i niesie się tylko na kilkaset metrów, więc łatwo go przegapić. Posłuchaj:

Samiec: głos terytorialny, Szwecja, kwiecień 2025

2 kHz1 kHz00 s12 s

Trzy sekrety cichego pióra

W 1934 r. brytyjski pilot Robert R. Graham opisał trzy cechy sowich piór, które od tamtej pory powtarza każdy podręcznik. Badania z ostatnich lat potwierdziły je, ale opisują ich działanie trochę inaczej.

1. Grzebień na krawędzi natarcia: rząd sztywnych, odgiętych ząbków na zewnętrznej chorągiewce skrajnej lotki. Rozbija strumień powietrza opływający skrzydło na drobne zawirowania, zanim zbiorą się w jeden głośny wir. Tłumi szum szerokopasmowo: według prac Clarka i współpracowników grzebień działa głównie w paśmie od ok. 1 do 10 kHz, czyli tam, gdzie sowa sama słyszy najlepiej. Ciekawe, że gdy grzebień usunięto żywym sowom, w zwykłym locie z machaniem zmieniało się niewiele; więcej hałasu pojawiało się tuż przed lądowaniem, przy dużym kącie natarcia. Rao i współpracownicy (2017) pokazali w tunelu aerodynamicznym, że grzebień przy dużych kątach, przy których sowie skrzydło często pracuje, daje i ciszę, i dobre osiągi, a przy małych kątach trochę je pogarsza.
2. Frędzle: miękkie, rozpadające się końce promieni na krawędziach chorągiewek. Graham nazwał je frędzlami krawędzi spływu, ale to myląca nazwa, bo frędzle występują na piórach całego skrzydła i ogona. Wygładzają przejście między piórem a powietrzem za skrzydłem i między sąsiednimi piórami.
3. Aksamit: puszysty meszek na górnej powierzchni piór. Działa głównie wtedy, gdy pióra przesuwają się po sobie przy każdym uderzeniu skrzydeł: zamiast szelestu tarcia jest cisza, łącznie z ultradźwiękami.

Jeśli kiedyś znajdziesz w lesie pióro, przesuń po nim palcem. Pióro myszołowa Buteo buteo (ang. Common Buzzard) jest gładkie i sprężyste jak papier. Pióro sowy, na przykład puchacza Bubo bubo (ang. Eurasian Eagle-Owl) albo puszczyka Strix aluco (ang. Tawny Owl), jest miękkie jak zamsz, a jego brzeg rozpływa się pod palcami.

Duże skrzydła, wolny lot

Pióra to nie wszystko. Najprostszy sposób na cichy lot to lecieć wolno: im wolniejszy lot, tym mniej hałasu. Sowy mają duże, szerokie skrzydła w stosunku do masy ciała, czyli niskie obciążenie skrzydeł. Dla 15 gatunków sów Ameryki Północnej podano wartości od ok. 0,21 do 0,55 grama na centymetr kwadratowy skrzydła. Dzięki temu sowa może lecieć powoli, nie tracąc wysokości. Najniższe obciążenie skrzydeł mają zwłaszcza sowy, które aktywnie przeczesują teren w locie, jak płomykówka; te, które polują z zasiadki, jak puchacze, mają obciążenie większe.

Po co sowie cisza

Wydaje się oczywiste: żeby mysz nie usłyszała. To hipoteza skradania się. Jest jednak druga: sowa wycisza się, żeby nie zagłuszać samej siebie, bo leci, słuchając, a szum własnych skrzydeł zasłaniałby jej szelest ofiary.

Przegląd Clarka, LePiane i Liu (2020) zbiera argumenty obu stron. Za słuchaniem przemawia to, że cechy wyciszające idą w parze z przystosowaniami słuchowymi i że najlepiej wyciszone są sowy polujące uchem, jak te spod śniegu. Za skradaniem się przemawia to, że gryzonie z dobrym słuchem częściej unikały ataku sowy, a ćmy reagują na szum skrzydeł ptaków. Autorzy uważają, że dowody nieznacznie przeważają za niezagłuszaniem siebie, ale sprawa jest otwarta, a obie hipotezy mogą być prawdziwe jednocześnie. Gdy następnym razem przeczytasz pewne zdanie „sowy latają cicho, żeby ofiara ich nie usłyszała”, wiesz, że to tylko połowa odpowiedzi.

Nie każda sowa lata bezszelestnie

Najlepiej to widać na sowach, które cichego lotu nie potrzebują. Graham porównywał sowy z ketupą płową Ketupa flavipes (ang. Tawny Fish Owl), azjatycką sową łowiącą ryby. Ketupy i afrykańskie sowy rybożerne z rodzaju Scotopelia mają płytką szlarę i według Grahama straciły cichy lot. Logika jest prosta: ryba pod wodą i tak nie usłyszy skrzydeł, a sowa nie słyszy ryby, więc wyciszanie nic nie daje. Obie grupy nie są ze sobą blisko spokrewnione, więc doszły do tego niezależnie. Źródła nie są tu zgodne: niektórzy obserwatorzy opisują lot ketupy jako całkiem cichy.

Podobnie jest z sowami bardziej dziennymi. Weger i Wagner (2016) porównali grzebienie u siedmiu gatunków: u sów nocnych ząbki są dłuższe i mocniej odgięte, a u bardziej dziennych słabsze. Liczył się tryb życia, a wielkość ciała prawie nie. To dobry test dla każdej teorii: tam, gdzie cisza nie popłaca, ewolucja ją zaniedbuje.

Sowa w pociągu i turbinie

Japoński pociąg dużych prędkości Shinkansen serii 500 (w służbie od 1997 r.) miał problem z hałasem, a jednym z jego źródeł był pantograf, czyli ramię zbierające prąd z sieci. Inżynier Eiji Nakatsu, ornitolog-amator, wzorował się na sowich lotkach: na pantografie w kształcie skrzydła wycięto drobne ząbki jak w grzebieniu, które rozbijają przepływ na małe zawirowania. Pociąg zmieścił się w surowych japońskich normach hałasu; źródła podają różnie, czy chodziło o 70, czy o 75 dB. Przy okazji: kształt nosa tego pociągu wzorowano na dziobie zimorodka, ale to już inna historia.

Dziś ząbkowane krawędzie na wzór sowich piór bada się i stosuje w łopatach turbin wiatrowych i wentylatorach. Prasa popularnonaukowa podaje, że takie rozwiązania obniżają hałas nawet o ok. 10 dB. Jaworski i Peake (2020), którzy podsumowali aeroakustykę sowiego lotu, zauważają jednak, że żadne urządzenie nie dorównało jeszcze samej sowie.

Filmy

• YouTube: płomykówka łapie zdobycz w ciemności
• YouTube: puszczyk mszarny poluje pod śniegiem
• YouTube: cichy lot sowy w porównaniu z gołębiem i sokołem

Źródła

• Payne R.S. 1971, Acoustic location of prey by barn owls (Tyto alba), Journal of Experimental Biology 54: 535–573
• Konishi M. 1973, How the owl tracks its prey, American Scientist
• Norberg R.Å. 1977, Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls, Philosophical Transactions of the Royal Society B 280: 375–408
• BTO Project Owl: Owl hearing
• Knudsen E.I., Konishi M. 1978, A neural map of auditory space in the owl, Science 200: 795–797
• Carr C.E., Konishi M. 1988, Axonal delay lines for time measurement in the owl's brainstem, PNAS
• Carr C.E., Konishi M. 1990, A circuit for detection of interaural time differences in the brain stem of the barn owl, Journal of Neuroscience 10: 3227–3246
• Cracking an improbable sensory map, Journal of Experimental Biology (przegląd)
• Knudsen E.I., Knudsen P.F. 1989, Vision calibrates sound localization in developing barn owls, Journal of Neuroscience 9: 3306–3313
• Dyson M.L., Klump G.M., Gauger B. 1998, Absolute hearing thresholds and critical masking ratios in the European barn owl, Journal of Comparative Physiology A 182: 695–702
• Krumm B. i in. 2017, Barn owls have ageless ears, Proceedings of the Royal Society B 284: 20171584
• Clark C.J., Duncan J.R., Dougherty R. 2022, Great Gray Owls hunting voles under snow hover to defeat an acoustic mirage; omówienie: All About Birds
• Wikipedia: Puszczyk mszarny (status w Polsce, za Chodkiewicz i in. 2019 i raportami MPP)
• Graham R.R. 1934, The silent flight of owls, Journal of the Royal Aeronautical Society
• Clark C.J., LePiane K., Liu L. 2020, Evolution and Ecology of Silent Flight in Owls and Other Flying Vertebrates, Integrative Organismal Biology 2: obaa001
• Rao C. i in. 2017, Owl-inspired leading-edge serrations play a crucial role in aerodynamic force production and sound suppression, Bioinspiration & Biomimetics 12: 046008
• Sarradj E., Fritzsche C., Geyer T. 2011, Silent Owl Flight: Bird Flyover Noise Measurements, AIAA Journal 49(4)
• Wagner H., Weger M., Klaas M., Schröder W. 2017, Features of owl wings that promote silent flight, Interface Focus 7: 20160078
• Weger M., Wagner H. 2016, Morphological Variations of Leading-Edge Serrations in Owls (Strigiformes), PLoS ONE
• Johnson D.H. 1997, Wing loading in 15 species of North American owls, USDA Forest Service
• Jaworski J.W., Peake N. 2020, Aeroacoustics of Silent Owl Flight, Annual Review of Fluid Mechanics 52: 395–420
• Smithsonian Magazine: To silence wind turbines, engineers are studying owl wings
• Trellis: How one engineer's birdwatching made Japan's bullet train better i Japan for Sustainability

Mini-quiz

1. Która różnica między uszami mówi sowie „lewo czy prawo”, a która „wyżej czy niżej”?
2. Czym różni się asymetria uszu płomykówki od asymetrii uszu włochatki?
3. Co pokazało doświadczenie z młodymi płomykówkami w okularach z pryzmatami?
4. Wymień trzy cechy sowiego pióra opisane przez Grahama i powiedz, która z nich tłumi szelest piór ocierających się o siebie.
5. Dlaczego, według Grahama, sowy łowiące ryby latają głośniej niż płomykówka?

Odpowiedzi

1. Różnica czasu dotarcia dźwięku do uszu mówi „lewo czy prawo”, różnica głośności (dzięki uszom ustawionym na różnych wysokościach) mówi „wyżej czy niżej”.
2. U płomykówki asymetrię tworzą głównie tkanki miękkie (otwory uszne i fałdy szlary), u włochatki asymetryczna jest sama kość czaszki.
3. Że wzrok kalibruje słuch: sowy zaczęły namierzać dźwięk przesunięty o ten sam kąt co obraz, ale tylko gdy pryzmaty założono im wcześnie (okres krytyczny).
4. Grzebień na krawędzi natarcia, frędzle na krawędziach chorągiewek i aksamitny meszek na powierzchni. Szelest tarcia tłumi aksamit.
5. Ryba pod wodą nie słyszy skrzydeł, a sowa nie słyszy ryby, więc cichy lot nic im nie daje; ewolucja go zaniedbała.